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第二章 海洋环境与海洋生物生态类群pdf
发布时间: 2019-08-30 来源:阿诚 点击次数:
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第二章 海洋环境与海洋生物生态类群pdf

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  第二章海洋环境与海洋生物生态类群第一节海洋环境一、海洋环境的基本特征地球表面大部分为海水所覆盖海洋面积为×km约占地球面积%平均深度为m最深处超过m。海洋的空间总体积达×km比陆地和淡水中生命存在空间大倍。可见地球看上去更象一个广阔无垠的蔚蓝色“水球”。大洋区是海洋的主体包括太平洋(PacificOcean)、大西洋(Atlantic)、印度洋(IndianOcean)和北冰洋(ArcticOcean)。四大洋中太平洋面积(包括附属海下同)最大(×km)几乎占整个海洋面积的一半大西洋其次(×km)再次是印度洋(×km)北冰洋面积最小(×km)它是以北极为中心被西欧和北美洲所环抱的大洋(图)。太平洋、大西洋和印度洋在南半球的中高纬度海域围绕南极大陆而连成一片并且具有自成体系的环流系统和独特的水团结构对大洋环流起重要作用又是大洋底层水的主要源地。因此通常将°S以南(或从南半球亚热带辐合线明显处)至南极大陆之间的海域称为南大洋(或南极海域)。海洋具有三大环境梯度(environmentalgradient)即从赤道到两极的纬度梯度从海面到深海海底的深度梯度以及从沿岸到开阔大洋的水平梯度它们对海洋生物的生活、生产力时空分布等都有重要影响。纬度梯度主要表现为赤道向两极的太阳辐射强度逐渐减弱季节差异逐渐增大每日光照持续时间不同从而直接影响光合作用的季节差异和不同纬度海区的温跃层模式。深度梯度主要由于光照只能透入海水的表层其下方只有微弱的光或是无光世界。同时温度也有明显的垂直变化表层因太阳辐射而温度较高底层温度很低且较恒定压力也随深度而不断增加有机食物在深层很稀少。在水平方向上从沿海向外延伸到开阔大洋的梯度主要涉及深度、营养物含量和海水混合作用的变化也包括其他环境因素(如温度、盐度)的波动呈现从沿岸向外洋减弱的变化。二、海水某些物理特性的生态学意义浩瀚的海洋孕育着各种各样与陆地很不同的生物海水的一些性质为海洋生物提供良好的生存条件其中海水的溶解性、透光性、流动性、浮力及缓冲性能等特性具有重要的生态学意义。海洋植物(除岸边的高等植物外)不可能象陆地植物那样依靠根系从土壤中吸收养分最主要的生产者是单细胞浮游植物它们直接吸收溶解于海水中的各种养分。由于海水具有很强的溶解性浮游植物进行光合作用所必需的氮、磷等无机盐都以适合于浮游植物吸收的形式存在于海水中便于浮游植物的直接吸收。同时海水具有透光性光线可以透入一定的深度为浮游植物光合作用提供必需的光照条件。还有海水中的图全球海陆分布及海洋的划分二氧化碳和碳酸氢盐含量非常丰富。有了上述这些条件生活于海洋表层的大量浮游植物就可以通过光合作用制造碳水化合物等有机物质。这些光合作用产物是所有海洋动物直接或间接的食物来源是维持海洋生态系统正常运转的基本能源。在海洋环境中大量个体小、结构简单而脆弱的生物得以生存这是由于海水浮力对这些生物有支撑、传送和保护作用从而使它们可以有简单的繁殖过程和减少结构的复杂性(包括运动器官、骨骼或保护外壳)。在水环境中个体小的生物是比较有利的表面积体积比率大可减慢下沉速度并有利于从稀溶液中吸收各种有用的成分个体小通常也能较快地繁殖。另一方面海水的浮力也对大型藻类(如长达~m的巨藻)和大型动物起支撑作用海洋中有重达数十吨的巨型动物(如某些鲸类)这在陆地生态系统是不可能存在的。相对于陆地来说海洋环境是比较稳定的。由于海洋水体大海水有较高的比热加上混合作用使得热量分布相对均匀因而海洋的温差较小温度变化也比较缓慢。还有海水的组分稳定缓冲性能好即使有生物的活动其pH值也是相对稳定的。这些环境条件在相当大的距离内较为恒定使得海洋生物可分布在很大的范围内。此外由于海洋表面与大气接触加上光合作用产生O所以表层O含量基本上是饱和的。高纬度表层海水冷却下沉并向低纬海底流动就把含O量高的表层水带到底层因而海洋的所有深度都有生物生存。三、海洋环境的主要分区尽管从总的来看海洋是一个连续整体但在海洋的不同区域其环境要素仍有很大区别不同生境栖息着不同种类的生物没有一种生物能生活在海洋的一切环境中。海洋分为水层部分和海底部分前者指海洋的整个水体后者指整个海底它们各自又可分成不同的环境区域。海洋生物的主要生活方式也有两大类即在水层中过漂浮或游泳生活的种类和栖息于海洋底部(底上或底内)的种类。图是参考Tait()提出来的海洋主要分区。(一)水层部分(pelagicdivision)在水平方向上分为浅海区(neriticprovince)和大洋区(oceanicprovince)。浅海区图海洋环境主要分区示意图(引自Tait)上层中层深海海面mmmm深渊大陆缘水层区大洋区浅海区海岸带浅海带陆地深海带深渊带大陆架上的水体平均深度一般不超过m宽度变化很大平均约为km。本区由于受大陆影响水文、物理、化学等要素相对地说还是比较复杂多变的。大洋区大陆缘以外的水体这是海洋的主体其理化环境条件比浅海区较为稳定。大洋区的不同深度其环境条件也有很大不同从垂直方向看把大洋水体分为:①上层(epipelagiczone):从海面至~m深这里不仅光照强度随深度增加而呈指数式下降有的海区温度也有明显的昼夜和季节差异。很多海域温度出现所谓不连续面或温跃层。②中层(mesopelagiczone):从上层的下限至约~m深的水层这里光线极为微弱或几乎没有光线透入温度梯度不明显且没有明显的季节变化由于不能进行有效的光合作用加之上方下沉的有机物不断分解所有常出现氧最小值和硝酸盐、磷酸盐最大值的层次。③深海(bathypelagiczone):从m至m深水层这里除了生物发光以外几乎是黑暗的环境水温低而恒定水压大。④深渊(abyssopelagiczone):超过m的深海区这里是又黑暗又寒冷、压力最大、食物最少的世界。(二)海底部分(benthicdivision)海底可划分为大陆边缘和大洋底两大部分。具体包括:.海岸带包括潮间带(tidalzone)和高潮时浪花可溅到的岸线是海洋与陆地之间一个狭窄过渡带潮间带交替地受到干露和海水淹没的影响。在低潮线以下的~m深的海底称为潮下带(subtidalzone)。.大陆架和大陆边缘①大陆架(continentalshelf)是从潮下带至大陆边缘的海底地形较为平缓、坡度小水深平均约m。大陆缘(陆架坡折)是其外界。②大陆坡(continentalslope)、大陆隆(continentalrise)大陆缘外坡度较大的海底深度变化较大。大陆隆(也称大陆裾)是大陆坡下方缓缓趋向洋底的扇形地水深约~m主要是由沉积物堆积的海底。.大洋底①深海平原(abysealplain)这是大洋海底的主体平均水深m。②洋中脊(midoceanicridges)深海平原中贯穿世界大洋的绵长海底山脉它们可向上延伸至水面以下m左右(有时以洋中岛的形式露出水面)。洋中脊的轴部有断裂的中央裂谷是海底扩张中心常有火山活动。③深海沟(abysealtrench)最深处超过m。四、海洋沉积物海洋底部覆盖着各种来源和性质不同的物质通过物理、化学和生物的沉积作用构成海洋沉积物(marinesediment)。海洋沉积物按其来源可分为陆源沉积和远洋沉积两大类。(一)大陆边缘沉积(陆源沉积)大陆边缘沉积是经河流、风、冰川等作用从大陆或邻近岛屿携带入海的陆源碎屑。.岸滨及陆架沉积°°°°°°°°°远洋粘土硅质沉积钙质沉积陆源沉积冰川海洋沉积图大洋沉积物的主要类型及其分布(引自李学伦)分布于潮间带和大陆架上的沉积物大部分是已经分解的各种矿物主要有石英、长石、粘土矿物也包括一些生物遗体。其粒度组成变化很大但以砂及泥为主。这部分海底沉积物由于受底部地貌形态以及海浪、潮汐和海流的影响又可细分成很多类型:河口及三角洲沉积、海湾沉积、海峡沉积、火山沉积、造礁珊瑚沉积等等。在一些沉积盆地其沉积物类型多、厚度大有机质含量较高。.陆坡及陆裾沉积(半深海沉积)分布于大陆斜坡及其陡坡下的平缓地带的沉积物除局部以生物或火山物质为主外绝大多数地区也是由陆源碎屑组成包括各种类型的砂、粉砂、泥等。在热带和亚热带海洋中还出现珊瑚沉积它是由珊瑚的破坏产物(如珊瑚砾及其他石灰质生物残骸)组成。此外还存在由流速很大的浊流所形成的浊流沉积当浊流到达坡度平缓的海底(如大陆裾)时将所带的泥沙大量沉积下来。浊流沉积的特点是分选性好、粒度较粗往往含有一些浅海生物遗骸。(二)远洋沉积(深海沉积).红粘土软泥是从大陆带来的红色(褐色)粘土矿物以及部分火山物质在海底风化形成的沉积物。红粘土软泥沉积物主要分布在大洋的低生产力区在太平洋洋底沉积物中约占一半面积在大西洋、印度洋中各占四分之一面积。北冰洋属冰川海洋沉积类型主要是陆源性的粘土软泥沉积。粘土沉积物中有机质含量比较较少(图)。.钙质软泥主要由有孔虫类抱球虫和浮游软体动物的翼足类以及异足类的介壳组成分别称为抱球虫软泥和翼足类软泥。钙质软泥广泛分布于太平洋、大西洋和印度洋覆盖世界洋底面积的%左右(其中抱球虫软泥面积比翼足类软泥的大得多)。由于碳酸钙的溶解度随温度升高而下降随压力增加而加大所以钙质软泥一般分布在热带和亚热带、水深不超过m的深海底更深处为粘土或硅质软泥所取代。.硅质软泥主要由硅藻的细胞壁和放射虫骨针所组成的硅质沉积分别称为硅藻软泥和放射虫软泥。前者在洋底的覆盖面积比后者大但比上述钙质沉积物的面积小得多。第二节海洋浮游生物已知的海洋生物大约有万种(估计其真实的种数比此高倍)海洋生物根据其生活习性分为浮游生物、游泳生物和底栖生物三大生态类群。一、浮游生物概述浮游生物(plankton)是指在水流运动的作用下被动地漂浮在水层中的生物群。它们的共同特点是缺乏发达的运动器官运动能力薄弱或完全没有运动能力只能随水流移动具有多种多样适应浮游生活的结构。浮游生物一般个体都很小多数种类必须借助显微镜或解剖镜才能看清楚它们的身体构造。这些生物隶属于不同的门类因此浮游生物这个名词主要指的是生态学上的意义。浮游生物虽然个体小但是在海洋生态系统中占有非常重要的地位。它们的数量多、分布广是海洋生产力的基础也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节浮游植物(phytoplankton)通过光合作用的生产基本上要通过浮游动物这个环节才能被其他动物所利用。浮游动物(zooplankton)通过捕食影响或控制初级生产力同时其种群动态变化又可能影响许多鱼类和其他动物资源群体的生物量。例如飞马哲水蚤(Calanusfinmarchicus)是北大西洋浮游动物功能群中的关键种其无节幼体是许多经济鱼类(特别是鳕鱼)幼鱼的重要饵料后期幼体和成体又是上层鱼类(特别是鲱科鱼类)的重要饵料。因此了解控制优势桡足类种群动力学的物理生物学过程和影响其生殖和年补充量的物理因素和生物学因素间的相互关系预测它们的种群动态以及对渔业资源的调控作用是当前海洋生态系统动力学研究的重点之一。中华哲水蚤(Csinicus)是我国沿海最重要的浮游动物它与渔场的渔获量有密切关系(徐兆礼)因此是我国正在进行的海洋生态系统动力学研究中的重要内容(陈亚瞿、徐兆礼李少菁、陈钢)。此外有些浮游生物(如毛虾、海蜇)本身就是渔业对象。有的浮游生物可以作为判别水团、海流的指示种(indicatorspecies)有助于了解海流和水团的移动判断不同海流的交汇锋面对探索一个海流余脉的分布有重要的作用。一些浮游生物尸骸沉积海底这些沉积物对海洋地质及海洋环境的研究有一定帮助。由于采集浮游生物通常是用不同孔径的筛绢网进行的或用采水器采集再经过不同孔径的过滤器收集因此按浮游生物的个体大小可分为以下几种类别:①微微型浮游生物(picoplankton):<µm②微型浮游生物(nanoplankton):~µm③小型浮游生物(microplankton):~µm④中型浮游生物(mesoplankton):~µm⑤大型浮游生物(macroplankton):µm~mm⑥巨型浮游生物(megaplankton):>mm。根据上述按大小区分的类别微微型浮游生物几乎全部是细菌浮游生物微型浮游生物几乎全是微型的浮游植物和原生动物〔有的将微微型和微型浮游生物中<µm的种类统称为超微型浮游生物(ultraplankton)〕。小型浮游生物包括浮游植物和部分较大的原生动物及浮游动物的幼体。中型浮游生物基本是后生浮游动物而大型和巨型浮游生物则几乎都是大型浮游动物。由于粒径>µm的浮游生物主要是各类浮游动物目前通常将它们单独划分为:①小型浮游动物(microzooplankton):~µm的种类②中型浮游动物(mesozooplankton):~µm的种类③大型浮游动物(macrozooplankton):µm的种类应该说明上述类别的大小范围是比较人为的划分但是在研究海洋食物链能流时按大小划分是有重要意义的因为这种大小等级划分往往包含相应的摄食者-被食者的营养关系。按浮游生活阶段在生活史中所占时期长短分:①终生浮游生物(holoplankton):大多数浮游生物属于这一类。②阶段性浮游生物(meroplankton):即在生活史的某一阶段(一般为幼体阶段)营浮游生活成体则营底栖生活(或游泳生活)特别是在热带、亚热带沿岸浅海区常见。由于不同底栖动物的繁殖季节和幼体浮游期时间长短不一因而在海洋表层各个季节都有底栖动物的浮游幼体它们是浮游生物的重要组成部分。③暂时性浮游生物(tychoplankton):这类原非浮游生物仅有时(如夜晚)短暂地离开底层营浮游生活如涟虫类、糠虾类、等足类和介形类等底栖动物。二、浮游植物主要类别单细胞浮游植物是海洋生态系统最主要的自养生物包括硅藻、甲藻、蓝藻、金藻、绿藻、黄藻等(图)。硅藻类硅藻类(diatom)是很重要的一类浮游植物细胞具有硅质外壳(上、下壳)细胞较大(~µm个别可达µm)单个细胞或组成链状。硅藻广泛分布于世界各(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)(h)(i)(j)(k)(l)图浮游生物的超微型、微型及小型代表(引自BarnesHughes)(a)细菌(b和c)鞭毛类(d)颗石藻(e~g)硅藻(h~i)甲藻(j)有孔虫(k)纤毛虫(l)砂壳纤毛虫海洋在温带和高纬度海区以及沿岸和上升流区最为丰富。硅藻通常进行简单的无性繁殖分裂后母细胞下壳成为子细胞上壳并各自重新形成一个略小的下壳。经过多次无性分裂后细胞逐渐变小至其临界值这时可以通过有性繁殖产生复大孢子(auxospores)细胞重新恢复到原初大小(有性繁殖并非以细胞变小作为必要条件)。某些硅藻特别是沿岸性种类在环境条件不利时会出现原生质收缩并被一硬壳包裹形成休眠孢子(restingspores)沉至海底当有利的环境条件出现时再萌发成正常浮游细胞。甲藻类甲藻类(dinoflagellates)或称腰鞭毛藻也是一类很重要的浮游植物。大多数甲藻细胞壁有原生质分泌的相当坚厚的表质膜其上排列着若干纤维素壳板壳板以横沟分成上、下壳在细胞腹面有一条纵沟条鞭毛分别环绕横沟和从纵沟伸向后端如角藻(Ceratium)、膝沟藻(Gonyaulax)等。有的种类细胞裸露无坚厚的表质膜和壳板(但仍有横沟和纵沟)如裸甲藻(Gymnodinium)。另有少数甲藻没有横沟和纵沟细胞壁由左右两壳瓣组成细胞前端生出条鞭毛如原甲藻(Prorocentrum)。甲藻通常通过简单的无性分裂形成两个等大的子细胞这种繁殖方式可在环境条件有利时使种群迅速增长。在条件不利时可形成厚壁的休眠细胞(包囊期)沉入海底(可达数年)当环境改善时再萌发成游动细胞。有些甲藻也进行有性繁殖。甲藻过度繁殖时可形成甲藻赤潮很多种类〔如裸甲藻、亚历山大藻(Alexandrium)〕会分泌甲藻毒素。甲藻广泛分布于世界各海区通常在夏、秋季硅藻水华衰退之后大量出现。由于甲藻多数能昼夜垂直移动白天在表层进行光合作用晚上向有较高营养盐含量的深处移动因而在贫营养的热带、亚热带层化水域中数量丰富。金藻类金藻类(Chrysophyta)在海洋中的种类较少最重要的是球石藻类(Coccolithophorids)细胞具根鞭毛(生活史有无鞭毛期)多数个体小于µm细胞壁具钙化球石。球石藻分布较广但多数生活于较温暖的海区并且可适应较低的光照条件。有的种类在清澈的热带大洋区m左右深处有最大丰度。球石藻死亡后其石灰质壳沉入海底形成生物性沉积物。金藻类中的等鞭金藻(Isochrysis)细胞壁不具石灰质小板常被人工培养作为海洋经济动物幼体的饵料。硅鞭藻(Silicoflagellate)是另一类金藻细胞有硅质骨针(siliceousspicules)的内“骨骼”个体大小范围为~µm通常出现在较寒冷的水域。原核自养生物(photosyntheticprokaryotes)海洋中有一些细胞裸露和不具鞭毛的微细原核自养生物蓝细菌(Cyanobacteria)称为蓝绿藻(bluegreenalgae)或蓝绿菌(bluegreenbacteria)。其中聚球菌(Synechococcus)是很重要的属其个体很小(约~µm)数量很丰富广泛分布于温带和热带大洋和沿岸透光层甚至在南极海区也有发现(宁修仁a)。还有一类原绿球藻(Prochlorococcus)其个体更小(粒径仅~µm)在大洋区和沿岸区均有出现其数量也很丰富。对这些过去未被发现或忽略的极微细自养生物的生物量、生产力及能流特点的研究是当前海洋生态系统研究的重要前沿课题之一。束毛藻属(Trichodesmium)是人们较熟悉的一类能进行固氮作用的原核生物或称固氮蓝细菌细胞可相连成单条长藻丝有时这些藻丝成群结团直径可达数mm。束毛藻最重要的生态特征是能利用溶解于海水中的气态氮(N)由于具有固氮能力因而是氮营养盐缺乏的热带水域的重要自养生物。三、浮游动物主要类别浮游动物种类繁多生态学上比较重要的有:.原生动物原生动物(protists)是一类最小的、具有重要生态学意义的单细胞浮游动物包括鞭毛类、有孔虫类和纤毛类原生动物。其中腰鞭毛虫类(dinoflagellates)包含完全异养和部分异养的种类(自养的种类已在前面“甲藻类”中介绍)。完全异养的种类主要摄食细菌或微细的硅藻及其他鞭毛虫和纤毛虫多数种类仅几µm至几十µm。夜光虫(Noctilucascintillans)是其最常见的大型种类(直径可达mm以上)常在近岸高度密集甚至形成赤潮。夜光虫摄食小型浮游动物(包括鱼卵)也摄食硅藻和其他浮游植物。另一类称为动鞭类(zooflagellates)的鞭毛生物是不具叶绿素和其他植物色素的严格意义上的异养生物。虽然它们个体都很小(典型的仅~µm)但有很高的潜在增殖率在适宜条件下能大量繁殖。有孔虫类(foraminifera)这类原生动物具有分室的钙质壳伪足从壳孔伸出。大多数营底栖生活浮游种类仅种左右个体大小从µm至几mm。以伪足捕食食物包括细菌、浮游植物或小型浮游动物广泛分布于°N~°S之间的海区通常生活在m水柱中。有孔虫死亡后壳体下沉大量沉积于海底形成有孔虫软泥(foraminiferanooze)。纤毛虫类(ciliates)的浮游种类是广泛分布于世界各海区、数量丰富的原生动物。纤毛是其运动和摄食胞器以细菌、浮游植物和动鞭毛虫为食。砂壳纤毛虫(Tintinnids)是其中最为重要的一类种类数超过种。这类原生动物个体大小约为~µm具有蛋白质组分的花瓶状外壳(由于这种外壳能降解因此不会堆积在沉积物中)主要摄食浮游硅藻和鞭毛藻。.浮游甲壳动物(crustaceanplankton)桡足类(copepoda)是浮游甲壳动物的最主要类别(图a)其中完全营浮游生活的哲水蚤目(Calanoida)有种左右广泛分布于各类海区通常占网采浮游动物的以上体长很少超过mm。很多种类以浮游植物(特别是硅藻)为生肉食性种类摄食各种小型浮游动物也有杂食性种类。雌雄异体、受精卵孵化后经无节幼体、桡足幼体期(共次蜕皮)才成为成体。桡足类中的剑水蚤目(Cyclopoida)的触角和后体部的分节与哲水蚤略有不同种类也超过种主要生活在底栖藻类和沉积物中浮游种类仅种左右。猛水蚤目(Harpacticoida)多为小型种类(体长<mm)主要是沿岸底栖种类仅少数营完全的浮游生活。磷虾类(euphaussids)是海洋高等浮游甲壳动物体长多数为~mm大的种类可达~mm。外形类似小虾但具有指状足鳃(podobranchia)和发光器(phrophore)胸肢完全相似没有分化为颚足(图b)。磷虾分布很广特别是北太平洋和北大西洋以及南极海区的重要浮游动物。这种动物属杂食性种类摄食浮游植物、小型浮游动物和碎屑其本身是鱼类和须鲸类的主要食物。南极磷虾(Euphausiasuperba)数量非常丰富是其他较大型动物的食物也是很有前景的商业开发对象。端足类(amphipods)中的虫戎亚目(Hyperiidea)是真正营浮游生活的种类。主要特征是身体两侧扁平、分节明显、没有背甲、复眼发达(图f)。它们常以其他浮游甲壳类、幼鱼及腔肠动物为食而本身则是鱼类的食物。有些端足类常与胶质浮游动物(如水母)营共生(或拟寄生)生活有的种类可作为水团、海流的指标种。樱虾类(Sergestidae)体形也与普通虾类相似分头胸部(背甲覆盖)和腹部。樱虾类种类不多但数量大也是鱼类的食物对象有的种类(如毛虾)是捕捞对象。其他浮游甲壳类还有枝角类(Cladocera)、介形类(Ostracoda)、糠虾类(Mysides)、涟虫类(Cumacea)、等足类(Isopoda)等。其中多数种类属底栖生物浮游种类较少。.水母类和栉水母类水母类(Medusae)是重要的肉食性浮游动物。其种类多、数量大广泛分布于大洋和沿岸区。水母身体柔软、透明含有大量水分具有触手(tentacles)和独特的刺胞(nematocyst)用于捕食各种浮游动物。多数水母类生活史中具有无性底栖阶段即水螅(无性世代)和浮游的水母型(有性世代)的世代交替。多数水母个体大小为数mm最大的北极霞水母(Cyaneacapillata)其伞径~mm最大的可达m左右。有些水母是渔业捕捞对象(如海蛰)还有的水母可作为海流指标种(图e)。栉水母类(Ctenophores)身体也是柔软透明的但没有刺细胞(除个别种外)和世(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)(h)图大型及巨型浮游生物的代表(引自BarnesHughes)(a)桡足类(b)磷虾(c)毛颚动物(d)翼足类(e)水母(f)虫戎类(g)有尾类(h)多毛类代交替具有栉板(活动器官)和粘胞(用于捕食)因此分类上另立一门。有的栉水母〔如侧腕水母(Pleurobrachia)〕身体两侧有细长触手有的种类〔如瓜水母(Beroë)〕没有触手用宽大的口吞咽食物。栉水母基本上都为肉食性摄食小型浮游动物、贝类虾类幼体和鱼卵、仔鱼等。.毛颚类毛颚类(chaetognath)又称箭虫(arrowworms)身体长形、较透明体长不超过cm前端具有颚刺(捕食器官)全部海生(图c)。毛颚类虽然种类不多但其分布很广(从寒带海区至热带海区从表层至数km的深海)而且数量大。这类动物也是肉食性种类主要捕食桡足类和其他浮游动物以及仔、稚鱼。它们本身是很多鱼类的食物有的种类可作为海流、水团的指示生物。.被囊动物有尾类有尾类(sppendicularians)也称幼形类(larvaceans)是一类小型、透明的浮游动物身体分为体部和尾部尾部比体部长得多(图g)。其显著特征是有胶质“住屋”(mucoidhouse)体部通常仅数mm长而住屋可长达~mm。尾部运动产生水流引入食物(微型浮游生物和细菌)至口部。由于过滤食物过程中引起的阻塞和住屋膨胀因而经常抛弃旧住屋分泌新住屋(可在几分钟内完成)海水中这种被抛弃的住屋数量很大可达个m是形成海雪的基础。有尾类生长快速世代时间短(~周)分布于各海区在沿岸和大陆架水域最多密度可达个m。海樽类(ThaliaceaSalps)是另一类浮游被囊动物其身体具透明的胶质囊呈酒桶状两端是进、出水孔生活史有世代交替现象。其食物粒径约µm~mm包括浮图漂浮动物的代表(引自BarnesHughes)(a)海蝇(b)海蜗牛(c)海神鳃(d)僧帽水母(e)帆水母(f)茗荷(a)(d)(e)(b)(c)(f)游植物和细菌。由于这类动物经常密集分布并且有很高的摄食率(可比桡足类的清滤率高数百倍)对食物的大量消耗可导致周围海水中的微小生物密度大为降低。海樽类(如纽鳃樽、火体虫及海樽等)是热带外海区浮游动物的重要成员。.其他浮游动物翼足类(pteropoda)和异足类(heteropoda)是终生营浮游生活的软体动物其外壳退化或缺如以适应浮游生活多生活在海洋表层。轮虫类(Rotatoria)在海洋中的种类较少主要分布在沿岸低盐海区。四、漂浮生物漂浮生物(neuston)特指那些生活在海水最表层中和表面膜上的一类生物(图)又称海洋水表生物。漂浮生物包括水漂生物(pleuston)、表上漂浮生物(epineuston)和表下漂浮生物(hyponeuston)三种类型由硅藻、腔肠动物、软体动物、甲壳动物等门类中的一些成员组成。对漂浮生活具有独特的适应机制如僧帽水母有充满气体的浮囊体海蜗牛可捕捉气泡海神鳃能吞入空气在胃中形成气泡船蛸具轻薄如纸的贝壳壳内腔可保持气体等。海蝇等表上漂浮生物则受海水表面张力的支持能有效地控制自己在海表面上运动。这类生物在世纪年代以来已被列为专门的生态类别进行较为系统的研究。第三节游泳生物一、概述游泳生物(自游生物)(nektonnecton)是具有发达的运动器官、游泳能力很强的一类大型动物包括海洋鱼类、哺乳类(鲸、海豚、海豹、海牛)、爬行类(海蛇、海龟)、海鸟以及某些软体动物(乌贼)和一些虾类等。从种类和数量上看鱼类是最重要的游泳生物。游泳生物大部分是肉食性种类草食性和碎屑食性的种类较少很多种类是海洋生态系统中的高级消费者。游泳动物需要在很大空间内寻找食物同时在静止时也需要克服重力的影响因此是水层物种中能量需求量最大的种类。游泳动物在水中运动时必然要克服水介质对其身体的阻力它们在体型上通常都具有鱼雷形(流线形)的身体这种体形在运动时遇到的阻力最小。一些海洋哺乳类身上的毛消失或变短、乳腺扁平都有减少运动阻力的作用。这是动物在进化的历史过程中适应环境的结果。游泳动物停止运动时为了保持身体的漂浮状态必须具备某些浮力适应机制大部分鱼类具气鳔其体积约占身体体积的%~%它们能调节气鳔内的气体含量从而使身体得以保持悬浮在一定的水层里。进行空气呼吸的游泳动物具备肺这种充气腔有助于保持浮力。有的鱼类(如鲨鱼)是在体内增加脂类物质这些比海水轻的物质可沉积在肌肉、内部器官和体腔等部位。如鲨鱼的脂类物质主要贮存在肝脏而海洋哺乳动物的脂类物质通常是贮藏在皮下(脂肪层)不仅可增加浮力还可减少身体热量散失。很多海洋游泳动物有周期性的洄游(migration)习性鱼类洄游通常包括下述三种类型它们往往代表游泳动物生命过程中的三个主要环节或性成熟后年生活周期的三个主要阶段。⑴产卵洄游(spawningmigration)产卵季节前集群游向产卵场的洄游。根据产卵场的不同又分为:①由外海向近岸浅海的洄游。如我国的小黄鱼、鲐鱼等每年春季洄游到黄海北部和渤海湾内产卵。②溯河洄游由大海游向河口并溯河而上到适宜的产卵场产卵如鲑鱼、鲟鱼等都有溯河洄游的习性。随后幼体洄游到海洋继续成长至成体。成体产卵后有的死亡(如太平洋鲑)有的可再次进行洄游(如大西洋鲑)。③降海洄游成体大部分时间在淡水中度过性成熟后向河口移动聚集成群游向深海产卵然后死去如美洲鳗鲡和欧洲鳗鲡的产卵洄游。⑵索饵洄游(feedingmigration)为寻找或追逐食料所进行的洄游在产卵后的亲体群和性成熟前的群体表现得较为明显。例如鲸在温带水域生殖越冬后夏季游向南大洋或北冰洋索饵。太平洋金枪鱼也有索饵洄游习性。⑶越冬洄游(overwinteringmigration)主要是暖水性游泳动物的一种习性通常是在晚秋和初冬水温下降时集群游至适于过冬的海区。如我国黄、渤海的小黄鱼总是游向海底水温较高的济州岛附近越冬。二、游泳动物的主要类别.鱼类鱼类是海洋中最重要的游泳动物在分类上包括以下三个纲:()圆口纲(Cyclostomata)属最古老种类如七鳃鳗和盲鳗口部为吸盘环绕体壁类似鳗鲡无鳞片。七鳃鳗是寄生性种类用吸盘吸附在其他鱼类体上进行摄食。圆口纲现存种左右有的能生活在淡水中。()软骨鱼纲(Chondrichthyes)软骨鱼类也称板鳃鱼类其特征是软骨无骨鳞如鲨、鳐和魟现存大约种。鲨鱼是其中最重要的种类多为捕食性不过鲨鱼中个体最大的姥鲨(Cetorhinusmaximus)和鲸鲨(Rhincodontyphus)却是食浮游生物的种类(用特化的鳃耙过滤浮游生物)其长度分别可达m和m左右。鳐身体侧扁多生活在底层捕食底栖动物其中的大型种类蝠鲼是食浮游生物的(图)。鲨和鳐通常行体内受精只产生少量的大型卵大多数的鲨鱼和所有的魟产出的是幼鱼鳐产的卵则有保护袋(粘附在基质上)几周或几个月后才孵出幼体。这种繁殖方式的特点是生殖率低但后代的成活率高。()硬骨鱼纲(Osteichthyes)硬骨鱼类具有硬骨骼现存海洋鱼类多属这一纲(图)约有万多种。硬骨鱼类的食性包括食浮游生物者和食鱼者前者如鲱鱼、沙丁鱼和鳀鱼体型较小由于处在较低的营养级所以产量很高。大型鱼类(如鳕鱼)幼体可摄食浮游生物成体则捕食其他鱼类。大型的大洋鱼类(如金枪鱼和鲹科鱼类)则属食鱼的种类。一些底栖鱼类(如舌鳎)只摄食底栖生物(蛤、蠕虫和甲壳类)另一些底栖鱼类(如鲽、鲆)则摄食小鱼。珊瑚礁鱼类比较特殊适应于摄食珊瑚虫和珊瑚礁的其他生物。生活于海洋中层(~m)的鱼类有多种其中大多数种类个体较小(~mm)其中有多种巨口鱼类具典型的大颚上有很多尖齿捕食浮游动物、乌贼和其他鱼类。很多种类的消化器官伸缩性很强可容纳大型猎物。另一类是灯笼鱼有~种。以上两种鱼类都具有发光器有共生的发光细菌发出的光作为诱饵、寻找猎物或配偶用。深海(超过m深)鱼类较少其中主要是鮟鱇鱼类同样有发光器有些鮟鱇鱼的雄体附着在雌体上。由于深海生物数量稀少这类“雌雄同体”有利于繁殖后代。绝大多数硬骨鱼类是体外受精并产生很多浮游性卵幼体构成季节性浮游生物。.其他游泳动物()甲壳类绝大部分商业性捕捞的甲壳类是底栖的虾、蟹。南极磷虾(Euphausiasuperba)游泳能力相对较强所以有时候也将它归入营游泳生活的甲壳类估计其潜在年渔获量至少为~万t目前仅少量捕捞。另一种太平洋磷虾(Euphausiapacifica)集群性很强也被捕捞日本每年约捕捞万t。()头足类鱿鱼是最重要的头足类游泳动物占头足类总捕捞量的而且人们认为还有捕捞潜力不过对它的生物学和生态学了解还不多。乌贼也是主要的头足类其食量很大可以大量捕食各种动物据说其深海种类的个体可能是最大型的无脊椎动物。有些国家曾使用大型流网捕捞乌贼年日本、朝鲜和我国台湾省在太平洋的渔获量达万t但是这种作业非选择性的将其他一些鱼类、哺乳类、鸟类等也一并捕杀现已被禁止。()海洋爬行类海洋爬行类包括海龟、海蛇、蜥蜴等。海龟有种通常生活在热带海域有的在外海捕食水母或鱼类有的摄食浅水的海草但都要回到海岸沙滩筑巢产卵。这些卵有相当部分被天敌捕食和人类采收孵出的幼龟在返回海洋途中也可能被鸟类、蟹类捕食(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)(h)图游泳动物的代表(引自BarnesHughes)(a)乌贼(b)鲨鱼(c)金枪鱼(d)鲆(e)海豹(f)海龟(g)企鹅(h)鲸因此海龟已成为一种濒危种类。海蛇有种左右生活在印度洋和太平洋的温暖浅水区。海蛇有毒牙喷出毒液以杀死小鱼或乌贼作为食物海蛇的蛇毒有重要的潜在药用价值。()海洋哺乳类海洋哺乳类有个目:①鲸目:鲸目约有多种包括鲸和海豚其中有的种类体长可达m是迄今生活的最大型动物。鲸类中的须鲸亚目多数有鲸须(或鲸骨特化的角质板)来滤食浮游动物不过有的种类也能捕食较大型的鱼类或吮食底栖动物。一些大型须鲸(如灰鲸、座头鲸)冬季在热带海域产仔(温度较高子代生长快)夏季游向极地摄食(冷水环境中的夏季食物丰度大大超过热带海区)。齿鲸亚目则没有鲸须但有牙齿包括除须鲸外的其余鲸类、海豚和小型齿鲸。齿鲸类是凶猛性捕食者其中的虎鲸甚至可捕食其他海洋哺乳动物。鲸类每年消耗的食物量是很惊人的有的海区(如乔治滩)每年鲸类消耗的食物大大超过商业渔获量南极须鲸在商业性大量捕杀使种群下降之前每年捕食的磷虾数量竟相当于人类全部渔获量的倍。②鳍足目:包括海豹、海狮和海象鳍足目与鲸目不同是在陆地(或浮冰上)集群产仔和休息大多数分布在南北极海域。③海牛目:海牛最大的特点是摄食大型藻类所以分布于近岸浅水区和河口湾。海牛也因被人类捕杀而数量大减其中斯特勒海牛(Hydrodamalisgigas)已于年灭绝。()海鸟海鸟(与海洋爬行类和哺乳动物一样)也是由陆地种类演化而来目前大约有~种它们在海上生活、觅食但却在陆地筑巢产卵。海鸟演化出很多捕食不同类型猎物的适应方法主要反映在嘴和翅膀的结构上以适应分别捕食表层及较深处的浮游动物、鱼类和其他动物。虽然海鸟分布于世界各海域但主要群体集中于高生产力海区。南极企鹅是最重要的种类之一估计有数百万只那里有极为丰富的磷虾、鱼类等食物南美西部海岸上升流高产区也是最著名的海鸟集居处。很多海鸟有随海洋季节周期而经历迁徙的行为习性而且其种类和数量也随食物丰歉而波动(秘鲁上升流区是最为典型的例子)。第四节底栖生物一、底栖生物的主要类别底栖生物(benthos)是由生活在海洋基底表面或沉积物中的各种生物所组成海洋底栖生物种类繁多底栖生物群落有多种生产者、消费者和分解者。底栖植物只能生活在有光照的近岸区。通过底栖生物的营养关系水层沉降的有机碎屑得以充分利用并且促进营养物质的分解在海洋生态系统的能量流动和物质循环中起很重要的作用。此外很多底栖生物也是人类可直接利用的海洋生物资源。由于底栖生境十分多样化因此底栖生物是一个很大的生态类群其种类组成和生活方式都比浮游生物和游泳生物复杂。.底栖植物底栖植物有单细胞底栖藻类、海藻和维管植物(表图)。表底栖植物主要类别单细胞植物蓝藻细菌(蓝绿藻)硅藻类(羽纹硅藻)甲藻类海藻绿藻类(如石莼、浒苔、仙掌藻)褐藻类(如海带、巨藻、墨角藻、马尾藻等)红藻类(如紫菜、石花菜、江蓠等)维管植物双子叶植物(如红树、秋茄、木榄、桐花树等)单子叶植物(如大叶藻、喜盐草、大米草等)单细胞藻类生活在砂粒、泥滩或其他基底(如大型藻类叶片)的表面。它们的数量很大是浅水区初级生产者的重要成员。甲藻有营自由生活的也有与珊瑚虫共生的。微型蓝藻细菌在某些海区可年复一年地生长形成岩石状的礁藻与碳酸钙沉积形成连(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)图底栖植物的代表(引自BarnesHughes)(a)底栖硅藻(b)丛状藻类(c)珊瑚藻(d)墨角藻(e)浒苔(f)大型海藻Postelsia(g)海草续的堆积层每年沉积速率约为mm。大型海藻最常见的是生活在浅水区的绿藻稍深处褐藻占优势其中特别重要的是生活在温带海区硬质底上的巨藻它们可形成大片的水下森林。红藻多生活在潮下带。海藻这种垂直分布格式与其含有不同色素对不同波长光的吸收与反射性特性有关。不过在潮间带也常见几种海藻混杂生活在同一层次因此海藻的分布也与环境(如波浪、干露影响)和动物的选择性摄食有关。海藻对分布的变化有生理适应性例如生活在浅水处的红藻具有大量类胡萝卜素甚至使藻体呈褐色这些色素的作用很可能是阻挡太强的蓝光。红树是生活在热带、亚热带潮间带的双子叶被子植物它们从潮间带向陆地方向延伸依次生长着不同的种类。河口盐沼则以大米草这类盐沼植物占优势红树植物与盐沼植物都属半陆生性质的植物。大叶藻这类海草则多集中于潮间带的下部是完全海生的只有少数几个种延伸到潮间带。底栖单细胞植物和大型藻类都可以被海洋动物直接摄食但大型藻类、沼泽植物和海草多形成大量的碎屑被食碎屑的动物所利用。.底栖动物底栖动物包括各大分类单元(门、纲)的代表(表图)。(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)(h)(i)图底栖动物的代表(一)(引自BarnesHughes)(a)线虫(b)猛水蚤类(c)多毛类(d)双壳类(e)星虫类(f)柄海百合类(g)海胆(h)蟹类(i)苔藓虫表海洋底栖动物主要分类类群和代表种类(引自LalliParsons)门亚类群普通名称代表种原生动物海绵动物有刺胞动物(原名:腔肠动物)扁形动物线虫动物纽形动物环节动物星虫螠虫半索动物软体动物棘皮动物外肛动物腕足动物节肢动物(甲壳纲)脊索动物有孔虫衣笠虫纤毛亚门水螅虫纲珊瑚虫纲涡虫纲多毛纲须腕动物长管艳虫肠鳃纲腹足纲瓣鳃纲多板纲无板纲掘足纲头足纲海星纲蛇尾纲海胆纲海参纲海百合纲介形亚纲桡足亚纲异足目等足目端足目蔓足目十足目海鞘纲有孔虫纤毛虫海绵水螅虫海葵珊瑚涡虫线虫纽虫多毛类蠕虫须蠕虫长管艳虫(一种蠕虫)星虫(花生蠕虫)螠虫(匙蠕虫)橡果蠕虫蜗牛裸鳃海牛蛤类贻贝石鳖无板动物角贝章鱼海星海蛇尾海胆沙钱海参锯羽枝海百合苔藓虫(地衣动物)腕足动物介形虫剑水蚤猛水蚤异足虫等足虫钩虾藤壶蟹龙虾虾海鞘海喷虫底栖动物中有的门类种类、数量很多例如软体动物有万种其中的瓣鳃类(双壳类)就有万种甲壳类已发现的有~万种其他如环节动物(多毛类)、棘皮动物等都是很重要的底栖动物。统称蠕虫的一类底栖动物(线虫、扁形动物、星虫、缢虫等)的数量也很大例如海洋线虫至少有多种在有的海区每m海底淤泥中竟有万条小型底栖线虫。二、根据底栖生物与底质关系划分的生态类群由于水底本身的物理性质如岩石、砾石、砂滩、泥滩的区别以及水底环境特别是沿岸浅水海域光线、温度、波浪、潮汐、水流等理化因素的千变万化这就促使生活在其间的有机体在形态构造、生活习性上的复杂变化。根据底栖生物与底质的关系可以区分为底表、底内和底游种生活类型。.底表生活型包括在各种底质上部营固着、附着和底表移动等生态类群。()固着生物包括固定在基物上营固着生活的植物和动物。它们自孢子或幼体固着变态后终生不再移动。固着动物包括几乎全部海绵动物、苔藓动物和大部分腔肠动物及其他门类的一些动物。固着动物由于它们固着不动的生活方式所以它们营被动的摄食方式主要依靠海水流动带来的食物以供它们的营养同时它们的卵和幼虫也是依靠海流的携带而扩大它们的分布区域。因此这类生物的分布和生活与水流有密切关系往往在流速大的海区种数和密度都较大。例如藤壶的幼体就有迎着水流附着而在静水中不附着的习性。固着动物由于它们这种不活动的生活方式引起了它们在形态上、生理上和生态上的一系列变化和适应。()附着生物这类生物附着生长后仍可移动。例如贻贝、扇贝、珠母贝等常以发达的足丝附着在基底上附着的贝类可以把旧足丝放弃稍作移动再分泌新的足丝固着在新的环境。()匍匐动物指栖居于水底表面稍能移动的动物。它们包括大部分腹足类软体动物、海星类、海胆类、一些蛇尾类和双壳类软体动物。它们一般都具有宽大基部和扁平的体型以便在海底上保持平衡状态。污损生物(foulingorganisms)过去也称周丛生物、固着生物或附着生物系指附着在船底、浮标和一切人工设施上的动、植物和微生物的总称。污损生物是包括以固着生物为主体的复杂群落其种类繁多包括细菌、附着硅藻和许多大型的藻类以及自原生动物至脊椎动物的多种门类。据统计世界海洋污损生物约种左右我国沿海主要污损生物约种其中危害性最大的有藤壶、牡蛎、贻贝、盘管虫等种类。.底内生活型()管栖动物这类动物主要包括一些能分泌管子埋栖于沙泥中的种类。如有的沙蚕生活在“U”形革质管内管外壁粘附砂粒和壳片绝大部分埋入泥沙中管的两端有开口虫体终生栖居管中身体中段疣足的腹肢变为腹吸盘吸住管壁背肢变为扇状体(或称鼓动器)可鼓动管内的水流动这些变异是对管栖生活适应的结果。()埋栖动物(底埋动物)栖息于泥沙中的一类动物也包括挖洞穴居的动物有多毛类环节动物、双壳类软体动物、部分甲壳动物、棘皮动物(海蛇尾)和部分脊索动物(柱头虫、文昌鱼)等(图)。()钻蚀生物(或钻孔生物)有些海洋生物具有特殊的机能可以通过机械的或化学的方式钻蚀坚硬

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